Músculo:
40% del cuerpo, músculo esquelético. 10% del cuerpo músculo liso.
Cada
músculo esquelético lo podemos considerar como un órgano separado
compuesto por:
Tejido
conectivo.
Tejido
nervioso.
Todos
los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras cuyo
diámetro es entre 10 y 80 micras.
Las
fibras se extienden por toda la longitud del músculo.
Otros
tipos de músculo:
Unido
a los folículos pilosos de la piel.
Situado
en las paredes de los órganos huecos: vasos, sistema
gastrointestinal.
no
es estriado.
movimiento
Involuntario.
Fibras
musculares y miofibrillas:
Células
o fibras musculares largas, cilíndricas y multinucleadas.
Sarcolema:
membrana celular.
Sarcoplasma
o citoplasma: llena de largas cadenas proteicas estructuradas
llamadas miofibrillas y mioglobina (proteína que se une al oxígeno
de color rojo).
Miofibrillas
y miofilamentos:
Las
fibras musculares están rellenas de filamentos enroscados llamados
miofibrillas separadas por retículo endoplasmático o
sarcoplasmático.
El
retículo sarcoplasmático envuelve cada miofibrilla y en situación
de relajación almacena Ca2+
que no están disponibles para las proteínas contráctiles del
sarcoplasma.
Miofilamentos
(filamentos finos y gruesos): son las proteínas contráctiles del
músculo.
Retículo
sarcoplasmático (RS):
Sistema
de sacos tubulares similares al retículo endoplasmático de las
células no musculares.
Almacena
Ca2+ en el
músculo relajado.
Libera
Ca2+ hacia el
sarcoplasma (estoplasma) donde están las proteínas contráctiles
cuando se dispara la contracción muscular.
Sarcolema,
túbulos T y sarcoplasma:
Las
fibras presentan túbulos T transversos que son invaginaciones del
sarcolema al interior del sarcoplasma formando una red.
Los
túbulos T, al ser invaginaciones pequeñas del sarcolema,
distribuyen el potencial de acción de la membrana a la totalidad de
la fibra muscular, concretamente en su interior.
Tejido
muscular:
Cada
fibra muscular contiene de varios cientos a varios miles de
miofibrillas.
Cada
miofibrilla está formada por unos 1500 filamentos de miosina y 3000
filamentos de actina adyacentes entre sí.
Los
filamentos de miosina y de actina se interdigitan y, de esta forma,
forman bandas claras y oscuras alternas.
Bandas
claras: solo actina (bandas i, isótropas a luz polarizada).
Bandas
oscuras: filamentos de miosina superpuestos con actina (bandas A,
anisótropas).
Hay
pequeñas proyecciones a los lados de los filamentos que se denominan
puentes cruzados L.
Los
extremos de los filamentos de actina están unidos al denominado
disco Z.
Estas
bandas son las que dan un aspecto y el nombre al músculo estriado.
La
porción de miofibrilla entre 2 discos Z sucesivos se denomina
sarcómero.
Sarcómero:
unidad contráctil formada por polímeros filamentosos.
Filamentos
finos y gruesos que se superponen unos con los otros con un patrón
que crea estrías observables con microscopía electrónica (bandas
I, isótropas y claras, y bandas A, anisótropas y oscuras).
La
región de las bandas I presentan solo filamentos finos.
Este
conjunto de bandas están organizadas en unidades funcionales
compartimentadas contráctiles llamadas sarcómeros. Los
compartimentos están separados por los discos Z que están formados
por otro tipo de proteína.
En
la región de superposición (Banda A) cada filamento grueso está
rodeado por 6 filamentos finos.
Proteínas
de soporte, línea M, disco Z: ayudan a enclavar los filamentos
finos y gruesos en su lugar.
Proteínas
musculares:
Las
miofibrillas están formadas por 3 clases de proteínas:
Titina
Miomesina
Nebulina
Distrogina
Miosina:
Los
filamentos gruesos son compuestos de miosina. Cada molécula se
asemeja a dos palas de golf unidas. Los puntos de miosina hacen los
puentes cruzados hacia los filamentos finos de actina.
Están
situadas correctamente gracias a las proteínas de la línea M.
Actina:
Filamentos
finos compuestos por actina, troponina y tropomiosina.
El
lugar de unión con la miosina está recubierta por tropomiosina
cuando el músculo se relaja.
Los
filamentos finos están situados en su lugar por las líneas Z. De
una línea Z a la siguiente forma el sarcómero o una unidad
funcional.
Proteínas
estructurales:
Hacen
posible que los filamentos finos y gruesos estén situados de forma
correcta, da elasticidad y extensibilidad al conjunto de miofibrilla
y unen las miofibrillas al sarcolema (membrana) y a la matriz
extracelular.
Titina:
ayuda al sarcómero a retornar a su longitud de relajación después
de la contracción o el estiramiento.
Miomesina:
forma la línea M.
Nebulina:
ayuda a mantener el alineamiento de los filamentos finos del
sarcómero.
Distrofina:
refuerza el sarcolema y ayuda a transmitir la fuerza generada por
los sarcómeros a los tendones.
Túbulos
transversos o T y mitocondrias:
Los
túbulos transversos son invaginaciones del sarcolema hasta el centro
de la célula. Están llenas de fluido extracelular. Conducen
potenciales de acción muscular al interior de la célula.
Las
mitocondrias están formando líneas a lo largo de la célula.
Situadas en zonas cercanas de las proteínas musculares que utilizan
ATP durante la contracción.
Inervación
y vascularización:
Cada
músculo esquelético es inervado y vascularizado por un nervio, una
arteria y dos venas.
Cada
motoneurona inerva a varias fibras musculares mediante la unión
neuromuscular.
Cada
fibra muscular es inervada por una rama terminal de una motoneurona
y está en contacto con uno o dos capilares. Las fibras nerviosas y
capilares están en el endomisio entre fibras individuales.
Metabolismo
muscular: Producción de ATP por parte de las
fibras.
Durante
la activación muscular la concentración elevada de Ca2+
intracitoplasmático (>10-6micras) inicia la contracción.
El
músculo utiliza grandes cantidades de ATP cuando es activo y el
metabolismo muscular aumenta de 100 a 1000 veces.
El
primer principio de la termodinámica indica que la energía se
conserva, solo se transforma. Energía química producida = energía
mecánica + calor.
La
hidrólisis de ATP aporta energía y solamente un 40-50% es
convertida en trabajo mecánico por las miofibrillas, el resto se
disipa en forma de calor.
La
eficiencia mecánica es menos (10-30%) si consideramos otros dos
procesos:
Fosfato
de creatina: ADP + PK -> ATP + K (reacción inmediata)
Respiración
celular anaeróbica.
Respiración
celular aeróbica: fosforilación oxidativa.
Oxidación
glucosa.
Oxidación
grasas.
La
velocidad de sintesis de ATP intracelular (5 mmicras) y
fosfocreatina (30 mmicras) = velocidad de hidrólisis de ATP.
Ejercicio:
La
hidrólisis de ATP incrementa 100-1000 veces y se compensa
incrementando la fosforilación oxidativa.
Esto
produce:
Incremento
en el consumo celular de O2
de 100 veces.
Hidrólisis
de glucógeno muscular (1 molécula de glucosa origina 39 moles ATP)
Flujo
sanguíneo muscular se incrementa 20 veces.
Volumen/minuto
cardíaco se incrementa 2-4 veces
Suministra
ATP por glucólisis anaeróbica (ATP se forma 2-3 veces más rápido)
El
trabajo muscular puede ser 3-4 veces más rápido.
No
se puede mantener mucho tiempo, ya que se forma ácido láctico
originando acidosis metabólica.
La
acidosis metabólica produce fatiga muscular.
La
glucólisis anaeróbica permite cubrir demandas inmediatas como el
inicio del ejercicio al igual que la fosfocreatina (PK)
El
fosfato de creatina y el ATP del retículo sarcoplásmico pueden
doblar la potencia máxima de la contracción muscular por un
periodo máximo de 15 segundos. Es útil para las contracciones
explosivas.
Al
final del ejercicio necesitamos consumir O2
para volver a sintetizar la PK. Existen inicialmente ATP + PK ->
ADP + PK (reacción inmediata).
El
fosfato de creatina es único para las fibras musculares.
Catabolismo
parcial de la glucosa: para generar ATP se produce la respiración
celular anaeróbica. Este sistema puede dar suficiente energía
durante un periodo de 30 segundos a 40 segundos con una actividad
muscular máxima.
La
actividad muscular que dura más de 30 segundos depende totalmente
del incremento de la respiración celular aeróbica, respiración
que depende del oxígeno y de la glucosa. Este sistema de producción
de ATP realiza una oxidación total de la glucosa a través de la
respiración celular (oxidación biológica).
Respiración
celular anaeróbica:
El
ATP producido a partir de glucosa forma ácido pirúvico durante la
glucólisis. Si no hay O2
el ácido pirúvico se convierte en ácido láctico que se difunde
desde la fibra muscular a la sangre.
La
glucólisis puede continuar anaeróbicamente para obtener ATP durante
30-40 segundos con actividad muscular máxima (carrera 200m).
Respiración
celular aeróbica:
El
ATP sirve para cualquier actividad de duración superior a 30
segundos, si hay suficiente O2
disponible, el ácido pirúvico (piruvato) entra en la mitocondria
para generar ATP, H2O
y calor. Los ácidos grasos también pueden ser utilizados por la
mitocondria.
La
respiración celular aeróbica origina el 90% del ATP necesario si la
actividad dura mas de 10 minutos.
Fatiga
muscular:
Fatiga
o agotamiento mental, deseo de parar (mecanismo protector).
Liberación
insuficiente de acetilcolina de las neuronas motoras.
Agotamiento
de fosfato de creatinina, se utiliza para los inicios explosivos.
Ausencia
de Ca2+ en el
sarcoplasma.
Oxígeno
o glucógeno insuficiente.
Acumulación
de ácido láctico y ADP.
Clasificación
de los tejidos musculares:
Matriz
extracelular de color blanco brillante.
Las
fibras de colágeno están dispersas paralelamente en ramilletes
regulares y entre los ramilletes están los fibroblastos.
Gran
resistencia, pero también flexibilidad.
La
resistencia se debe a las fibras de colágeno y su elasticidad se
debe a la matriz de condroitin sulfato.
Las
células de cartílago maduras se denominan condrocitos y se
presentan en grupos dentro de las lagunas en la matriz extracelular.
La
superficie de los cartílagos está rodeada de tejido denso
irregular llamado pericondrio.
El
cartílago no tiene vasos sanguíneos, ni nervios excepto en el
pericondrio, y por tanto, su cicatrización es de forma lenta e
inapropiada.
Su
color es blanco azulado.
Recubierto
por pericondrio, excepto en las articulaciones y las placas
epifisarias.
Es
el cartílago más abundante en el cuerpo.
Es
flexible y sostiene los demás tejidos.
Reduce
la fricción y absorbe las tensiones.
Es
el cartílago más frágil.
Los
condrocitos están dispersos entre los ramilletes de fibras de
colágeno.
El
fibrocartílago carece de pericondrio.
Combina
resistencia y rigidez.
Es
el más fuerte de los cartílagos.
Los
condrocitos se encuentran dentro de una red cordiforme de fibras
elásticas inmersas en la matriz extracelular.
Tiene
pericondrio.
Es
elástico y rígido y mantiene la forma de algunas estructuras como
el oído externo o la nariz.
Osificación
endocondral:
Consiste
en reemplazar el cartílago por hueso, es decir, osificación del
cartílago y transformación en tejido óseo. Ocurre en la mayoría
de los huesos del cuerpo.
La
primera etapa en la osificación endocondral es el desarrollo de un
futuro modelo óseo en cartílago.
Desarrollo
del modelo en cartílago:
En
longitud a través de la división de condrocitos y formación de
matriz (crecimiento intersticial).
En
anchura por formación de nueva matriz en la periferia por los
condroblastos nuevos formados a partir del pericondrio (crecimiento
por aposición)
Formación
de un callo de periostio óseo por parte del pericondrio.
Penetración
de las arterias nutricias en el centro del modelo del cartílago.
El
callo de periostio lleva a los osteoblastos y osteclastos al centro
del cartílago.
Los
osteoblastos depositan la matriz ósea sobre el cartílago
calcificado. Forman la cavidad medular.
Desarrollo
de un centro de osificación secundario.
Tipos
de fibras esqueléticas:
Tipo
1. Oxidativas lentas (espasmo lento):
Tipo
2 A. Oxidativas glucolíticas:
Tipo
2 B. glucolíticas rápidas.
Tipos
de fibras en la totalidad del músculo:
La
mayoría de músculos contienen una mezcla de los tres tipos de
fibras.
Las
proporciones pueden variar con la acción normal del músculo
(adaptación):
Músculo
del cuello, espalda y pierna presentan una proporción mayor de
fibras oxidativas lentas para mantener la postura.
Músculos
de la espalda y brazos, presentan una elevada proporción de fibras
oxidativas rápidas.
Todas
las fibras de una misma unidad motora son del mismo tipo.
Unidad
motora: todas las fibras musculares que “se mueven” o “se
activan” por una misma terminación nerviosa.
Cuando
se necesitan, se reclutan diferentes tipos de fibras.
Aunque
el número de fibras musculares de diferentes tipos de músculos no
varían, las características de las fibras presentes pueden
modificarse por diferentes tipos de ejercicio.
Regeneración
del músculo:
Las
fibras musculares esqueléticas no pueden dividirse después del
primer año:
Células
satélites y la médula ósea producen nuevas células.
Si
la producción es insuficiente, como para normalmente, se origina la
fibrosis.
Las
fibras musculares cardíacas no se pueden dividir o regenerar. La
reparación se realiza por cicatrización.
Las
fibras musculares lisas si que permiten la regeneración:
Pueden
aumentar su medida: hipertrofia.
Pueden
dividirse (útero): hiperplasia.
Pueden
formarse fibras nuevas a partir de células madre en las paredes de
los vasos sanguíneos.
Contracción
de músculo esquelético:
La
contracción de cada una de las fibras (todo o nada) genera una
fuerza que permite el acortamiento del músculo y así realizar un
trabajo.
La
fuerza de contracción ha de ser suficiente para ser mayor que la
carga que presenta el músculo.
El
comportamiento contráctil del músculo puede estudiarse “in Vitro”
o “in vivo”.
Estudio
“in Vitro”:
Estímulo
del músculo por una descarga eléctrica suficiente para estimular
eléctricamente la membrana. Se produce una respuesta.
Podemos
ir aumentando el voltaje (estímulo) y la respuesta de la
contracción va aumentando hasta alcanzar un máximo (todas las
fibras son estimuladas).
Esto
demuestra que se puede graduar la respuesta de la contracción de la
totalidad del músculo. Es indispensable para controlar los
movimientos esqueléticos.
Si
provocamos una segunda descarga (estímulo) antes que el músculo
este relajado, la respuesta “se suma” a la primera.
Los
músculos esqueléticos pueden generar contracciones de diferentes
grados de fuerza según el número de fibras que son estimuladas.
Estudio
“in vivo”:
Cada
una de las fibras musculares recibe una única terminación nerviosa
que proviene de un axón de una motoneurona.
La
región especializada del sarcolema de la fibra muscular en la unión
neuromuscular (sinapsis) se denomina placa motora terminal.
Cada
axón de una neurona motora puede dar lugar a ramas colaterales que
cada rama inerva una fibra muscular.
Origina
que una motoneurona inerve varias fibras musculares: unidad motora.
Cada
vez que activamos una motoneurona se contraen todas las fibras que
inerva.
Las
contracciones graduales del músculo son debidas a la variación del
número de unidades motoras en contracción o relajación.
La
estimulación de la totalidad de un músculo se realiza mediante
varias unidades motoras que funcionan de forma asincrónica por
estimulación rápida.
Cociente
de inervación: 1 unidad motora / nº de fibras musculares
inervadas.
Mecanismo
de contracción:
Estructuras
implicadas:
Mecanismo
general de la contracción muscular:
Un
potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus
terminales sobre las fibras musculares.
En
cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la
sustancia neurotransmisora: acetil-colina.
La
acetil-colina actúa en una zona local de la membrana de la fibra
muscular para abrir múltiples canales activados por la A-colina a
través de las moléculas proteicas de la membrana.
La
apertura de los canales activados por la A-colina permite que
grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la
membrana de la fibra muscular, esto indica un potencial de acción
en la membrana.
El
potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra
muscular de la misma manera que si fuese una fibra nerviosa.
El
potencial de acción despolariza la membrana muscular y buena parte
de la electricidad de potencial de acción fluye a través de la
fibra muscular donde hace que el retículo sarcoplasmático libere
grandes cantidades de iones Ca2+
almacenados.
Los
iones Ca2+ inician fuerzas de atracción entre los filamentos de
actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en
sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil.
Después
de una fracción de segundo los iones Ca2+
son bombardeados de nuevo hacia el retículo por una bomba de Ca2+
de la membrana y permanecen almacenados hasta que llega un nuevo
potencial de acción y esto hace que cese la contracción muscular.
Mecanismo
molecular de la contracción muscular:
Estado
relajado y contraído de una miofibrilla que muestra el deslizamiento
de los filamentos de actina (rosa) en los espacios que hay entre los
filamentos de miosina (roja).
La
Unidad Motora (UM):
Unidad
motora: una neurona motora somática estimula simultáneamente un
conjunto de fibras musculares (de 10 a 2000)
La
fuerza total de contracción de un músculo depende del número total
de unidades motoras que están activadas simultáneamente y de la
medida de estas unidades motoras.
Unión
neuromuscular, unión mioneural o sinapsis:
El
final de un axón muy cercano de la superficie de una fibra muscular
es la unión neuromuscular, siendo la placa motora la superficie de
la fibra muscular donde están situados los receptores de la
acetil-colina. En la unión hay separación que es el espacio
sináptico.
Contracción
espasmódica o espasmo: respuesta contráctil de una sola unidad
motora.
Un
potencial de acción simple de la neurona nerviosa.
La
estimulación eléctrica simple de la neurona nerviosa.
La
estimulación eléctrica de una neurona o directamente de la fibra
muscular.
Fases
de la contracción espasmódica o espasmo:
5ms
para el músculo esquelético.
300ms
para el músculo cardíaco.
Las
fibras de la unidad motora no responden, ya que ha perdido
excitabilidad.
Según
la frecuencia del estímulo obtendremos:
Suma
de ondas de contracción: incremento de la fuerza de contracción
como resultado de producirse un segundo estímulo antes que el
músculo esté totalmente relajado después del estímulo anterior.
Tetania
incompleta: una contracción sostenida de las unidades motoras que
permite una relajación parcial entre estímulos. Si se estimula a
20-30 veces/segundo tan solo hay relajación parcial entre estímulos.
Tetania
completa: una contracción sostenida de las unidades motoras que no
permite una relajación parcial entre estímulos. Si se estimula a
80-100 veces/segundo el resultado es mas contracción sostenida sin
periodo de relajación entre estímulos.
Reclutamiento:
suma del número de unidades motoras. Proceso por el cual se
incrementa el número activo de unidades motoras.
El
fenómeno de la suma y de la tetania:
La
suma de ondas de contracción y los dos tipos de tetania es el
resultado del Ca2+
que queda en el sarcoplasma.
La
fuerza de la segunda contracción se suma fácilmente a la primera,
ya que los elementos elásticos están todavía parcialmente
contraídos y no hay ningún retraso en el inicio de la siguiente
contracción.
Reclutamiento
de la Unidades Motoras:
Las
unidades motoras en un músculo se disparan de forma asincrónica,
esto indica que:
Produce
una contracción muscular fina.
Los
movimientos precisos necesitan menores contracciones de la totalidad
del músculo.
Los
movimientos con mayor fuerza necesitan mayor contracción de la
totalidad del músculo.
El
tono muscular:
Contracción
involuntaria de un pequeño número de unidades motoras (estas
unidades están activas-inactivas con un cambio constante de
situación de forma asincrónica.
Esencial
para mantener la postura.
Importante
para mantener la presión sanguínea.
Relación
fuerza-velocidad:
Para
que las fibras musculares se acorten al contraerse han de generar más
fuerza que se opone al movimiento.
Observación
gráfica fuerza-velocidad. Cuanta más carga que ha de trabajar, el
músculo tiene menos velocidad.
Al
inicio hay mucha velocidad, pero sólo es posible para cargas muy
pequeñas o inexistentes, es decir, la fuerza de la contracción es
constante.
Al
final, para grandes cargas, la velocidad es nula y la fuerza muscular
no permite el acortamiento del músculo: contracción isométrica.
Las
contracciones siempre presentan dos componentes.
Tipos
de contracción:
